Impollinazione

Nel ciclo vitale di una pianta si indica con tale termine il momento che precede immediatamente la fecondazione: questo fenomeno comporta il traferimento del polline sullo stimma che è l'organo recettivo femminile. L'impollinazione può avvenire in vari modi, sia ad opera del vento o dell'acqua, sia attraverso azione involontaria di animali ed insetti; ad ognuno di questi metodi corrisponde un determinato grado di specializzazione delle strutture fiorali, che sono molto varie ed in continua evoluzione. Però esse si mutano sempre in stretta relazione coi meccanismi suddetti. Per esempio i fiori a tipica impollinazione anemofila sono penduli, molto mobili al minimo soffio d'aria; sono provvisti in genere di un gran numero di stami con antere oscillanti su di essi, mentre l'ovario è dotato di uno stilo piumoso o provvisto di papille attrattive che garantiscono una maggiore probabilità di recezione del polline. Essi inoltre sono spesso privi degli elementi fiorali appariscenti e vivacemente colorati, indispensabili invece a quei fiori che devono attirare api, mosche o farfalle ed altri animaletti per essere fecondati. Un efficace mezzo di richiamo è costituito anche dal profumo o meglio dall'odore emanato, poiché talvolta ciò che è gradito ed allettante per un insetto non lo è invece per il nostro olfatto: non sono rari infatti i fiori che emanano sgradevoli odori. Nella maggior parte delle piante i fiori sono completi, cioè ognuno di essi è provvisto sia degli organi maschili che di quelli femminili. Nel caso più
semplice, quando le antere giungono a maturità, si schiudono, ed il loro polline liberato cade sullo stimma, che molto spesso si trova ad un livello più basso delle antere. Questo tipo di impollinazione viene detto autoimpollinazione o autogamia ; ed i fiori in cui essa si verifica di norma, possono essere specializzati al punto tale da non schiudersi mai e da apparire sempre e soltanto come boccioli. Il fenomeno viene chiamato cleistogamia e ne troviamo un esempio in Viola odorato. Sebbene  in natura le piante a fiori ermafroditi siano in sovrappiù, il meccanismo di impollinazione più diffuso è senza dubbio l'eterogamia, cioè quello tra polline ed  ovario di fiori diversi, sia della stessa  pianta, che portati da piante diverse. Talvolta l'autoimpollinazione è un meccanismo  di riserva che si verifica in extremis se non è avvenuta l'eterogamia  o fecondazione incrociata. Un caso del  genere si verifica nel tulipano, dove il
granello di polline che cade sullo stimma  delle stesso fiore produce il budello pollinico molto più lentamente che i  granelli di altri fiori. In molte piante il meccanismo di impollinazione ha subito via via degli  adattamenti in funzione di una maggior garanzia alla impollinazione incrociata: per esempio  questa è assicurata senza dubbio nelle  piante a fiori unisessuali, sia che esse  siano monoiche o dioiche; a questo  scopo mira anche, per esempio, la maturazione degli stami e dei carpelli di  un fiore, che avviene in tempi successivi. Questa è forse la forma più frequente di differenziazione che viene detta dicogamia: se maturano prima le antere
il fiore è definito proterandro e, viceversa, proterogino se matura prima
il pistillo. Un altro sistema per garantire lo scambio del polline è dato dalla presenza, nella stessa specie, di due tipi di fiori come avviene tipicamente nella nostra Primula acaulis: essa ha fiori longistili, in cui, come dice il termine, lo stilo è molto lungo e supera il livello delle antere, e fiori brevistili in cui si verifica il contrario. A livello fisiologico, inoltre, esistono dei fenomeni per cui lo stimma secerne sostanze che inibiscono la germinazione del polline proveniente dal medesimo fiore. L'aspetto più attraente della impollinazione lo si trova senza dubbio nei vari mezzi con cui
il polline viene trasportato sullo stimma. Quasi tutte le erbacee, e molte piante arboree ed arbustive, realizzano l’impollinazione a mezzo del vento: queste piante producono un'immensa quantità di polline i cui granelli sono leggerissimi e frequentemente provvisti di sacchi aeriferi che conferiscono loro una maggiore leggerezza e quindi una più lunga permanenza nell'aria. Si può avere un'idea della quantità di polline che è necessaria per assicurare alla pianta una regolare produzione di semi, osservando, in primavera, le nuvole gialle prodotte dal vento tra i rami di un pino. Questa
polverina gialla che ricade poi in parte ai piedi della pianta stessa non è altro che il polline. Tuttavia, nonostante questa abbondanza, solo una piccola percentuale di granelli va a posarsi sullo stimma recettivo. E non solo i pini, ma tutte le Conifere sono soggette a questo tipo di impollinazione e vi sono molti esempi anche tra le Angiosperme, sia Monocotiledoni che Dicotiledoni. Salice, betulla, pioppo, castagno, quercia, sono tutte piante ad impollinazione anemofila caratterizzate dall'avere infiorescenze (come si è già visto in precedenza) pendule ed estremamente mobili, e gli amenti, costituiti da fiori unisessuali poco appariscenti. Moltissime altre piante però realizzano la propria impollinazione tramite insetti, i quali si spostano da pianta a pianta, da fiore a fiore, alcuni per mangiarne addirittura il polline, ma principalmente per cercarvi il nettare. Questo viene prodotto dalle piante in particolari organi, i nettari, disposti in modo, tale che l'insetto, molto spesso specifico per un certo fiore, si debba strofinare contro lo stilo o contro le antere, per andare a cercarlo: in questo modo granuli di polline restano attaccati al suo corpo e successivamente depositati su uno stilo di un altro fiore. Molte farfalle si nutrono proprio di polline, ma nella loro ricerca ne aderisce sempre una parte al loro corpo peloso, sufficiente
per fecondare lo stilo del fiore visitato in seguito. In certi fiori dall'aspetto inusitato, gli elementi fiorali sono talmente modificati da essere divenuti
vere e proprie trappole per gli insetti. In Aristolochia, per esempio, o nelle spate di diverse specie di Arum gli insetti possono entrare facilmente, ma la via di uscita è ostacolata da aculei appuntiti ed incurvati verso l'interno.
Questi aculei si avvizziscono solo dopo la deiscenza delle antere: il polline,
liberandosi, cosparge abbondantemente tutto il corpo dell'insetto prigioniero, che, a via libera, uscirà prontamente e non esiterà ad entrare in un altro fiore; è possibile che in quest'ultimo trovi gli stili maturi e vi si strofini contro fecondandoli; nel frattempo le nuove antere raggiungeranno la loro maturazione per continuare il ciclo. Un meccanismo simile avviene in certi tipi di orchidee, tipico è l'esempio di Coryantes, dove l'insetto che vi penetra può uscire solo attraverso una piccola apertura situata tra i pollinodi (sacchi pollinici) e la superficie dello stimma. Sempre rimanendo nell'ambito delle orchidee troviamo i più fantastici meccanismi di impollinazione; il più curioso è forse quello conosciuto come pseudocopulazione, in cui il fiore simula con tale precisione l'aspetto dell'insetto femmina che il maschio tenta un vero e proprio accoppiamento e nei suoi movimenti trasferisce i pollini sullo stimma maturo. Anche animali superiori, oltre agli insetti, possono contribuire ai meccanismi di impollinazione, per esempio gli uccelli e i pipistrelli; ciò accade soprattutto nei paesi tropicali dove uccelli piccolissimi, come il colibrì o piccoli pipistrelli vegetariani, che si nutrono di frutti, costituiscono i veicoli specifici di molte piante. Infine quasi tutte le piante acquatiche hanno i loro fiori che galleggiano o sporgono dal pelo dell'acqua, in modo da poter essere fecondati in uno dei vari modi citati; ma sebbene in numero limitato, alcune fanno eccezione: così la Zostera, considerata molto spesso ed erroneamente un'alga marina, o la Vallisneria spiralis o la Helodea canadensis. Esse producono le loro minute infiorescenze nell'acqua che diventa quindi loro veicolo di fecondazione.